酸性土壤是指pH值低于6.5的土壤,全球约有30%的陆地土壤为酸性土壤,中国境内酸性土壤遍及15个省区。土壤酸化引发了一系列消极的生态问题,其中最常见的是Al3+溶解到土壤溶液中并在植物根尖积累,从而抑制植物养分吸收和根系生长。铝胁迫成为作物和树木生长的主要限制因子之一。近年来,酸性土壤中植物的“铝毒现象”和“耐铝机制”等问题引起了学者和大众的广泛关注。
研究表明,植物的耐铝机制已经在一些高等植物中进化,一种机制是铝诱导有机酸从根系渗出,通过在根际周围形成铝连接的包合物,对铝进行螯合和灭活。还有学者发现不同植物基因型的耐铝能力存在差异,耐铝基因型比铝敏感基因型根系分泌更多有机酸。许多生长在酸性土壤中的木本物种通过这种机制很好地适应了土壤溶液Al3+升高的不利环境。桉树作为主要用材树种和速生树种,在我国富铝的酸性土壤中被大量人工种植,受到严重的铝毒影响。然而,不同基因型桉树的毒害程度和耐铝机制尚不明确,相关的研究也并不多见。
广西大学林学院杨梅教授研究团队为了解不同桉树无性系在耐铝过程中的有机酸反应,以耐铝无性系(尾巨桉Eucalyptus grandis × E. urophylla广林9号,G9)和铝敏感无性系(尾叶桉Eucalyptus urophylla广林4号,G4)为试验材料,探索高浓度铝诱导下桉树根系柠檬酸和苹果酸分泌和代谢过程,旨在揭示有机酸在耐铝胁迫中的作用。结果表明,铝胁迫后广林9号根系立即分泌苹果酸盐以启动耐铝机制,而柠檬酸盐的分泌有所延迟,但两者都参与了解毒作用;根尖细胞质膜上的阴离子通道蛋白促进了苹果酸盐的分泌。磷酸烯醇丙酮酸羧化激酶和柠檬酸合成酶的活性增强可以提高苹果酸和柠檬酸的浓度,以促进解毒效果的发挥。
注:条形图表示平均值±标准误差(n = 3)。条形图上方的不同字母表示在P< 0.05水平上有显著差异。CK,非铝处理对照;Al,铝处理。
图1铝处理下G9和W4无性系根尖铝浓度
图2铝处理下G9和G4根系苹果酸(A)和柠檬酸分泌(B)量
本研究可以为进一步探索桉树耐铝相关基因提供理论依据,并为桉树无性系的耐铝性研究提供支持。相关研究结果以“Metabolic acclimation supports higher aluminium-induced secretion of citrate and malate in an aluminium-tolerant hybrid clone of Eucalyptus”为题发表在《BMC Plant Biology》上(DOI:https://doi.org/10.1186/s12870-020-02788-4)。我院博士研究生李万年为该论文的第一作者,杨梅教授为通讯作者。该研究得到国家自然科学基金(31070560和31260176),以及广西创新驱动发展专项(AA17204087-6)的共同资助。